Что такое эктопаразиты?

Жизненный цикл и репродуктивная биология

Взрослые насекомые раздельнополы, однако самки очень часто численно превосходят самцов. У некоторых Ischnocera самцы встречаются редко или вообще не обнаружены, и т.о. эти виды являются партеногенетическими. Определение пола предполагается хромосомное, но половые хромосомы внешне не дифференцированы.

Оплодотворение внутреннее, сперматофорное. Сперматофор может расходоваться самкой длительное время, пока не будет заменен при следующем спаривании. У самок нет выраженного яйцеклада, но имеются пальцевидные гоноподы, принимающие участие в откладке. Яйца (гниды) крупные, откладываются по 1-10 в день. Определенная забота о потомстве проявляется в том, что самка прикрепляет яйца железистым цементом в основания волос и перьев, часто в трудно доступных для хозяина областях. Из яйца выходит нимфа первого возраста. Нимфа с интервалами от 3 до 12 дней претерпевает последовательные линьки, переходя во второй и третий возраста. У некоторых видов нимфы выглядят внешне, как имаго, в других же случаях различия гораздо более значительны. Нимфа третьего возраста без метаморфоза линяет на имаго. Взрослые стадии живут около месяца.

По степени обязательности для членистоногого паразитизм может быть облигатным, факультативным и случайным.

 При облигатном паразитизме насекомых и клещей жизненный цикл для паразитов является обязательным для всех (вши, пухоеды, иксодоидные клещи) или хотя бы для одной из фаз (личинки некоторых двукрылых, имаго блох, личинки крас- нотелковых клещей). У факультативных паразитов жизненный цикл может завершаться без обязательного питания кровью, тканями или другими частями тела позвоночного животного. Он свойствен некоторым хищным видам гамазовых и хелетоидных клещей, развитие которых возможно при энтомофагии, гематофагии или совмещении этих типов питания.

Случайный паразитизм обнаружен у немногих свободно живущих членистоногих (личинки двукрылых, непаразитические акариформные клещи). Они способны выживать в пищеварительном тракте или органах дыхания позвоночных при случайном попадании в эти органы. В медицинской литературе подобные случаи также называют ложным паразитизмом.

В зависимости от обитания на или внутри тела хозяина различают эктопаразитов и эндопаразитов. В отличие от паразитических червей, моллюсков и раков, подавляющая масса клещей и насекомых представлена эктопаразитами, обитающими на поверхности кожи, на волосах и перьях хозяев. Эндопаразиты обнаружены во многих внутренних органах позвоночных, но не известно их обитание внутри клеток. Наиболее часто членистоногие встречаются внутри кожи и кожных желез, в органах дыхания и пищеварения.

Постоянные паразиты проводят всю свою жизнь и размножаются, не покидая тела хозяина. У временных паразитов периоды жизни на теле хозяина обязательно чередуются с периодами свободного существования. В случае, когда паразитарные связи охватывают лишь часть жизненного цикла и сменяются периодом свободного существования, принято говорить о фазовом или периодическом паразитизме.

К микропаразитам относят вирусы, бактерии, грибы и протистов. Критериями различий между этими 2 группами, кроме размеров, тела могут быть особенности развития и размножения в хозяевах, продолжительность жизни одной генерации, иммунные реакции хозяина. Различны и математические модели паразито-хозяинных отношений макро-‘и микропаразитов, динамика вызываемых ими эпидемий и эпизоо- тий. Эти две категории искусственны, хотя они часто употребляются в специальной литературе.

Позвоночные, используемые паразитами в качестве источника пищи и среды обитания, называются их хозяевами, среди которых различают несколько категорий. Основным (главным) хозяином называют организм, наиболее часто поражаемый в экосистеме определенным видом паразита, обеспечивающим оптимальные условия для его питания, развития и размножения. Дополнительный (второстепенный) хозяин реже поражается определенным видом паразита, но также обеспечивает возможности его успешного развития и размножения Случайный хозяин лишь в редких случаях поражается паразитом и мало подходит для его питания и обитания. Транспортными хозяевами называют животных, используемых паразитами только для переноса и расселения (форезии). Хозяев временных эктопаразитов, и особенно микрохищников, часто называют прокормите- лями. При сложных (непрямых) жизненных циклах окончательным хозяином считают животное, в котором паразит достигает половой зрелости и размножается. Промежуточным хозяином называют организм, в котором происходит развитие личиночных стадий паразита.

Примечания

  1. ↑ Smith, V.S. (2003). Lousy phylogenies: Phthiraptera systematics and the antiquity of lice. Proceedings of 1st Dresden Meeting on Insect Phylogeny: 150—151
  2. ↑ Johnson, K.P. & D.H. Clayton (2003). The biology, ecology, and evolution of chewing lice. In: The chewing lice: World checklist and biological overview. Illinois Natural History Survey Special publication 24: 1-25
  3. Kristensen, N.P. (2005). A compendum of hexapod systematics. Natural History Museum of Denmark, University of Copenhagen. 44 pp.+figs.
  4. Fernando, W. (1933). The development and homologies of the mouth-parts of the head-louse. Quarternary Journal of Microscopic Sciences, New Series 76: 231—241
  5. Gullan, J.P., P.S. Cranston & K. Hansen McInnes (2004). The insects: an outline of entomology. Blackwell Publ. 505 pp.
  6. ↑ Covacin, C. & S.C. Barker (2007). Supergroup F Wolbachia bacteria parasitise lice (Insecta: Phthiraptera). Parasitology Research 100 (3): 479—485
  7. Werren, J.H. (1997). Biology of Wolbachia. Annual Reviews — Entomology 42: 587—609
  8. Perotti, M.A., S.S. Catalá, A.V. Ormeño, M. Żelazowska, S.M. Biliński & H.R. Braig (2004). The sex ratio distortion in the human head louse is conserved over time. Genetics 5 (10): 1-13
  9. Kyei-Poku, G.K., D.D. Colwell, P. Coghlin, B. Benkel & K.D. Floate (2005) On the ubiquity and phylogeny of Wolbachia in lice. Molecular Ecology 14 (1): 285—294
  10. Sasaki-Fukatsu, K., R. Koga, N. Nikoh, K. Yoshizawa, S. Kasai, M. Mihara, M. Kobayashi, T. Tomita & T. Fukatsu (2006). Symbiotic bacteria associated with stomach discs of human lice. Applied and Enviromental Microbiology 72 (11): 7349-7352
  11. Allen, J.M., D.L. Reed, M.A. Perotti & H.R. Braig (2007). Evolutionary relationships of Candidatus Riesia spp., endosymbiotic Enterobacteriaceae living within hematophagous primate lice. Applied and Enviromental Microbiology 73 (5): 1659—1664
  12. Fukatsu, T., R. Koga, W.A. Smith, K. Tanaka, N. Nikoh, K. Sasaki-Fukatsu, K. Yoshizawa, C. Dale & D.H. Clayton (2007). Bacterial endosymbiont of the slender pigeon louse, Columbicola columbae, allied to endosymbionts of grain weevils and tsetse flies. Applied and Enviromental Microbiology 73 (20): 6660-6668
  13. Kettle, D.S. (1984). Medical and veterinary entomology. Routledge Publ. 658 pp.
  14. Cole, 1999
  15. Roux, V. & D. Raoult (1999). Body lice as tools for diagnosis and surveillance of reemerging diseases. Journal of Clinical Microbiology 37 (3): 596—599
  16. Badiaga, S., P. Brouqui & D. Raoult (2005). Autochthonous epidemic typhus associated with Bartonella quintana bacteremia in a homeless person. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 72 (5): 638—639
  17. Johnson, K.P., K. Yoshizawa & V.S. Smith (2004). Multiple origins of parasitism in lice. Proceedings of the Royal Society of London B 271: 1771—1776
  18. ↑ Grimaldi, D.A. & M.S. Engel (2005). Evolution of the insects. Cambridge University Press. 755 pp.
  19. Johnson, K.P. & M.F. Whiting (2002). Multiple genes and the monophyly of Ischnocera (Insecta: Phthiraptera). Phylogenetics and Evolution 22 (1): 101—110
  20. ↑ Smith, V.S. (2001). Avian louse phylogeny (Phthiraptera: Ischnocera): a cladistic study based on morphology. Zoological Journal of the Linnean Society 132: 81-144
  21. Smith, V.S., R.D.M. Page & K.P. Johnson (2004). Data incongruence and the problem of avian louse phylogeny. Zoologica Scripta 33 (3): 239—259
  22. Barker, S.C., M. Whiting, K.P. Johnson, A. Murrell (2003). Phylogeny of the lice (Insecta, Phthiraptera) inferred from small subunit rRNA. Zoologica Scripta 32 (5): 407—414
  23. Marshall, I.K. (2002). Congruence and cospeciation: morphological and molecular phylogenetics of the Amblycera (Phthiraptera). PhD Thesis, University of Glasgow, 252 pp.
  24. Reed et al., 2007
  25. Paterson, A.M., G.P. Wallis, L.J. Wallis & R.D. Gray (2000). Seabird and louse coevolution: complex histories revealed by 12S rRNA sequences and reconciliation analyses. Systematic Biology 49 (3): 383—399

Морфология

Пухоеды и сосущие вши — мелкие бескрылые насекомые, длиной от 0,8—11 мм . Тело уплощено дорзовентрально. У пухоедов Amblycera и Ischnocera голова широкая, шире груди. В группах Rhynchophthirina и Anoplura, напротив, голова уже груди. В зависимости от локализации и общей стратегии поведения пухоеды подразделяются на несколько групп, различающихся формой тела. Так, например, среди птичьих Ischnocera можно выделить вытянутые «крыловые» и компактные «головные» и «туловищные» формы. Грудь более или менее слитная. Полное слияние наблюдается у Anoplura; у пухоедов Rhynchophthirina и Ischnocera слиты мезо- и метанотум, у Amblycera же между ними имеется шов. Брюшко состоит из 8-10 видимых сегментов. Грудь несет одну пару отверстий трахейной системы, брюшко — от одной до шести пар.

Глаза имеются лишь у некоторых видов, и даже в этих случаях — редуцированные; простые глазки редуцированы полностью. Антенны короткие, включают до 5 члеников. У Amblycera антенны спрятаны в ямках по бокам головы, состоят из 4 члеников, третий членик стебельковидный. У остальных групп антенны свободные, нитевидные, состоят из 3-5 члеников. У некоторых пухоедов усики диморфны: принимают участие в захвате самки самцом во время спаривания .

Ротовые придатки пухоедов грызущего типа представлены развитыми верхней губой, мандибулами и уменьшенными максиллами и нижней губой. Максиллярный щупик сохраняется только у Amblycera. Эта же группа пухоедов выделяется и тем, что ротовые придатки у них двигаются в вертикальной плоскости — перпендикулярно оси головы, у Ischnocera, напротив, эта плоскость параллельна голове. У Rhynchophthirina ротовой аппарат тоже грызущего типа, но расположен на конце длинного выроста головы — хоботка — и повернут на 180°.

Схема поперечного среза через ротовой аппарат сосущей вши: ds — дорзальный стилет (гипофаринкс); fd — пищевой канал; lbr — хоботок (лабрум); sd — слюнной канал; vs — вентральный стилет (нижняя губа).

В отличие от пухоедов, все сосущие вши (Anoplura) имеют сильно видоизменённый колюще-сосущий ротовой аппарат. Он состоит из двух стилетов: дорзального и вентрального, — окруженных хоботком, который к тому же армирован «зубами». Вентральный стилет, как предполагается, образован нижней губой. Происхождение дорзального стилета гораздо более дискуссионно. По распространенной версии этот стилет образован гипофаринксом, дорзальная вогнутая часть которого образует пищевую трубку. С брюшной стороны гипофаринкса проходит слюнной канал, который часто на срезах может быть отделен от основной части гипофаринкса, представляя артефактный «средний стилет». Мандибулы и, вероятно, максиллы у сосущих вшей редуцированы .

Крылья или их рудименты полностью отсутствуют. Ноги развиты хорошо, являются основными прикрепительными органами как пухоедов, так и сосущих вшей. У пухоедов лапки одно- или двухчлениковые, у вшей — целиком слитные. На конце лапки несут по два коготка у всех паразитов птиц и по одному коготку у большинства паразитов млекопитающих (все Anoplura, в том числе). Сосущие вши цепляются за отдельные волоски, зажимая их в щели, образуемой тарзальным коготком и шипом на голени. Таким образом, образующийся просвет этого зажима должен соответствовать толщине волос хозяина, что определяет, видимо, узкую специализацию этих вшей.

Внутреннее строение типичное для насекомых. Значительный объем занимает пищеварительная система. У форм, не питающихся кровью, имеется развитый зоб, принимающий участие в накоплении и измельчении пищи. У гематофагов зоб устроен проще или отсутствует. Мальпигиевых сосудов лишь две пары.

Образ жизни

Все современные пухоеды и вши обитают на поверхности тела птиц и млекопитающих. Основная часть видов подотрядов Amblycera и Ischnocera представлена паразитами птиц, и лишь 12 % паразитирует на млекопитающих . Напротив, все три вида Rhynchophthirina и виды подотряда Anoplura приурочены исключительно к млекопитающим. Подавляющее большинство из них являются паразитами и потребляют в пищу перья, отмершую кожу, кровь и кожные выделения. Во всей группе только собственно вши (Anoplura) и могут сосать кровь, представители других подотрядов являются «жующими» формами. Тем не менее, очень не многие пухоеды (некоторые Amblycera, все Rhynchophthirina) тоже являются гематофагами, но получают кровь посредством своих грызущих ротовых аппаратов.

Помимо эктопаразитов встречаются необычные виды, которые занимаются поеданием яиц и нимф кожных паразитов — клещей и других Phthiraptera, в том числе и особей своего вида. Определенную, но пока неизвестную роль имеют в пищевом рационе пухоедов бактерии и грибы.

Весь жизненный цикл пухоедов и вшей в норме протекает на поверхности одной особи хозяина. Смена особи хозяина возможна в большинстве случаев только при близком контакте хозяев. Лишь некоторые Amblycera достаточно подвижны и могут активно покидать своего хозяина в случае его смерти или ухудшения здоровья. Однако и Ischnocera также могут менять хозяина, причем довольно своеобразно. На нескольких представителях было замечено, что эти пухоеды цепляются за тела мух-кровососок, которые паразитируют на тех же хозяевах. Эти мухи гораздо более подвижны и чаще меняют хозяев, но в то же время и менее специфичны в отношении выбора вида хозяина .

Патогенность

Пухоеды и вши в норме не являются летальными паразитами. Даже предполагается, что многие пухоеды птиц приносят минимальный ущерб своим хозяевам. Тем не менее, в большинстве случаев отрицательный эффект может быть выявлен. Часто в основе этого эффекта лежит раздражение, вызывающее беспокойство и расчесывания, что приводит косвенно к снижению общей жизнеспособности. Так, например, увеличение времени, необходимого для груминга требует затрат времени и энергии, что, кроме прочего, приводит к повышению доступности для хищников более зараженных особей .

Кожные заболевания часто также являются следствием расчесывания, но могут быть вызваны и самими насекомыми (вши человека в том числе). Некоторые из этих заболеваний являются смертельными для молодых особей хозяина.

Для перьевых паразитов предполагается, что вызванные ими изменения формы перьев могут приводить к ухудшению аэродинамических характеристик, а также к ухудшениям брачного оперения самцов. Те формы, что поедают пух приводят косвенно к истощению, поскольку зараженной птице приходится тратить больше энергии на согревание тела .

Другой, часто более опасной стороной паразитизма пухоедов и вшей является факт их роли в качестве переносчиков возбудителей опасных болезней хозяев. К этим возбудителям относятся бактерии, круглые и плоские черви, грибы, а также, вероятно, и вирусы . Среди вшей человека все три вида (Pediculus humanus, P. capitis и Pthirus pubis) могут являться переносчиками опасных бактериальных возбудителей, однако лишь Pediculus humanus в человеческих популяциях играет такую роль. Этот вид переносит три бактериальных агента: Rickettsia prowazekii, Borrelia recurrentis и Bartonella quintana .

5.1. Rickettsia prowazekii

Rickettsia prowazekii (Alphaproteobacteria: Rickettsiaceae) — возбудитель эпидемического сыпного тифа. Риккетсии заражают вшей перорально и затем поражают клетки эпителия средней кишки. Здесь они активно размножаются, а после — выходят в просвет кишки. Заражение человека происходит фекалиями вшей, попадающими в ранки на коже при расчесывании укушенных мест. Риккетсии являются смертельными для вшей, вызывая разрыв стенки кишки и смешение содержимого кишки и гемолимфы («красные вши»). В настоящее время заболевание является редким, бактерий находят преимущественно у бездомных. Неблагоприятная ситуация остается в Бурунди и среди бездомных, по крайней мере, в России.

5.2. Borrelia recurrentis

Borrelia recurrentis (Spirochaetes: Spirochaetaceae) — возбудитель возвратного тифа. Вши заражаются при питании. Боррелии проникают через стенку кишки в гемоцель, где и задерживаются. Заражение человека происходит при раздавливании вши человеком, когда содержимое гемолимфы попадает на поврежденные участки кожи. В настоящее время заболевание локализовано в Эфиопии.

5.3. Bartonella quintana

Bartonella quintana (Alphaproteobacteria: Bartonellaceae) — возбудитель окопной лихорадки. Жизненный цикл сходен с таковым Rickettsia prowazekii, однако бартонелла размножается не в эпителии, а в просвете кишки, и для вшей эти бактерии не смертельны. Заражение человека происходит так же — с фекалиями паразита. Bartonella обнаружена во вшах по всему свету.

Филогения

Относительно давно появились представления о том, что вши произошли от пухоедов, однако ясность в исторических отношениях подотрядов внесли кладистические реконструкции.

Голофилия отдельных подотрядов Phthiraptera подтверждается хорошими морфологическими апоморфиями (сомнения остаются относительно огромной группы Ischnocera). Это же подтверждают и работы по молекулярным признакам .

Самой базальной группой являются Amblycera. Крону составляют Rhynchophthirina и Anoplura, а Ischnocera является сестринской группой этой последней кладе. При учете последних достижений в области реконструкции истории всей группы Psocodea эта общая схема взаимоотношений групп пухоедов и вшей принципиально не изменяется (см. выше).

      Rhynchophthirina   Anoplura
                   \      /
      Ischnocera    \    /
             \       \  /
  Amblycera   \       \/
       \       \      /
        \       \    /
         \       \  /
          \       \/
           \      /
            \    /
             \  /
              \/
              /

Ограниченная подвижность, почти строгая приуроченность к определенной особи хозяина, а для вшей — и соответствие органов прикрепления толщине волос хозяина являются предпосылками для координированной эволюции паразитов и их хозяев — к их коэволюции. Косвенным свидетельством коэволюции является факт распространенной специфичности пухоедов и вшей в отношении выбора хозяев: многие виды заражают лишь один вид хозяев. Однако исключения столь же поразительны: хозяевами Menacanthus eurysternus являются 118 видов птиц из 20 семейств! На уровне семейств специфичность часто проявляется в выборе хозяев из одной или нескольких групп (см. ниже). Строгий анализ соответствия кладограмм этих паразитов кладограммам их хозяев показал, что значительную долю разнообразия вшей и пухоедов на уровне родов можно объяснить коэволюцией. Тем не менее, заметную роль играют такие явления, как смена хозяев и независимое видообразование у паразита .

7.1. Система

Система Phthiraptera ранее представляла собой два отдельных отряда: Mallophaga (пухоеды) и Anoplura (сосущие вши). Стремление к отражению филогении в системе приводило к понижению рангов этих двух отрядов до подотрядов в пределах Phthiraptera, а позднее и к уравниванию рангов всех клад пухоедов и вшей. Последнюю ситуацию мы и наблюдаем сегодня, имея четыре подотряда: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina и Anoplura. Система семейств внутри подотрядов является довольно стабильной. Однако взгляды на систему Ischnocera не устоялись: некоторые семейства и даже рода предполагаются пара- или полифилетическими, а подавляющее большинство видов сосредоточено в сборном семействе Philopteridae.

Семейства отряда Phthiraptera (в скобках указан круг хозяев) :

Подотряд Amblycera

  • Boopiidae (австралийские сумчатые)
  • Gyropidae (грызуны)
  • Laemobothriidae (пастушковые, аистовые, ястребиные)
  • Menoponidae (птицы)
  • Ricinidae (колибри, воробьинообразные)
  • Trimenoponidae (южноамериканские сумчатые, грызуны)

Подотряд Ischnocera

  • Goniodidae (птицы)
  • Heptapsogasteridae (птицы)
  • «Philopteridae» (птицы)
  • Trichodectidae (плацентарные)
  • Trichophilopteridae (лемуровые, индриевые)

Подотряд Rhynchophthirina

Haematomyzidae (слоны, два вида свиней)

Подотряд Anoplura

  • Echinophthiriidae (ластоногие, куньи)
  • Enderleinellidae (беличьи)
  • Haematopinidae (копытные)
  • Hamophthiriidae (шерстокрылые)
  • Hoplopleuridae (насекомоядные, грызуны, зайцеобразные, приматы)
  • Hybothiridae (трубкозуб)
  • Linognathidae (копытные, псовые, даманы)
  • Microthoraciidae (верблюдовые)
  • Neolinognathidae (прыгунчики)
  • Pecaroecidae (пекариевые)
  • Pedicinidae (мартышковые обезьяны)
  • Pediculidae (цепкохвостые и человекообразные обезьяны)
  • Pthiridae (человекообразные обезьяны)
  • Polyplacidae (грызуны, насекомоядные, приматы, зайцеобразные)
  • Ratemiidae (лошадиные)

Виды вредителей

Чтобы выбрать правильные средства в борьбе с грушевым клещом, следует рассмотреть его виды. И только тогда можно приступить к уничтожению вредных насекомых.

Есть 2 вида галлицы:

  • грушевая листовая;
  • грушевая плодовая.

Из-за листовой галлицы верхушки побегов начинают чернеть. Самая опасная стадия вредителей — личинки. Они поедают не только побеги, но и новые листья. Когда плодовые почки распускаются, можно увидеть взрослых клещей. Самка грушевого листового клеща откладывает свои яйца в листья, которые еще не развернулись. После рождения личинки начинают высасывать из листочков на конце побегов сок. В результате их края заворачиваются вверх в тугие валики, внутри которых находят себе укрытия личинки.

Когда грушу поражает плодовая галлица, ее завязь сохнет и опадает. Взрослые насекомые этого вида клещей очень похожи на комаров. Самка откладывает яйца в бутоне. После того как появились личинки, вредители добираются до завязи, едят ее содержимое.

Поврежденные плоды очень просто заметить. Когда в них есть личинки клеща, наблюдается быстрое развитие черноты и набухание. По сравнению с мелкими неповрежденными плодами больные выглядят крупнее. Завязь, в которой побывал грушевый плодовой клещ, начинает сморщиваться, засыхать. Растрескиваясь, плоды опадают. Плодовая галлица способна нанести урон в размере около 80% всего урожая.

Происхождение

Происхождение Phthiraptera связывают с группой сеноедов (Psocoptera). В пользу этого предположения свидетельствует целый ряд несомненных морфологических синапоморфий. Однако основные споры ведутся относительно исторических взаимоотношений этих двух групп: являются ли они сестринскими или вши произошли от сеноедов. Кладистический анализ морфологических и молекулярных данных свидетельствует в пользу второго варианта. В соответствии с этими сценариями одно из семейств сеноедов — Liposcelidae — является сестринским по отношению ко всем Phthiraptera . Недавние исследования с привлечением такого популярного гена в кладистических реконструкциях, как ядерный ген рРНК малой субъединицы рибосомы, показал неожиданные результаты. Liposcelidae и еще одно семейство сеноедов оказываются сестринскими по отношению к Amblycera, а вся эта клада — сестринской по отношению к другим пухоедам (Anoplura в том числе). Таким образом, пухоеды возникают в пределах одной клады сеноедов, но независимо — из двух близких «источников» .

Вероятный сценарий перехода к паразитизму в этой ветви (один раз или дважды) включает эволюцию от комменсальных форм к облигатным паразитам. Так, многие Psocoptera (среди них — и некоторые Liposcelidae) могут обитать на волосяном и перьевом покровах и в гнездах теплокровных позвоночных. Вопрос о первичности млекопитающих или птиц как хозяев вшей остается пока предметом спекуляций.

В ископаемом состоянии вши хорошо известны с плейстоценовых вмерзших млекопитающих. В балтийском янтаре также находят волосы с гнидами. Самая древняя достоверная находка телесной Phthiraptera — это эоценовая амблицера Megamenopon rasnitsyni. Из Раннего Мела также известно насекомое Saurodectes, внешне напоминающее вошь. Его облик говорит об эктопаразитическом образе жизни, однако огромные для вшей размеры (17 мм) и некоторые другие черты говорят против фтираптероидной гипотезы .

Из-за фрагментарности и низкой достоверности древних останков время возникновения Phthiraptera пытаются определить по косвенным данным. Разные методы дают значительно расходящиеся результаты: от позднего Мела до позднего Карбона.

Добавить комментарий